元素在植物中的特定分布

3.1.1大麦中的元素概况

采用NAA法测定了大麦叶片中各元素的分布。大麦(大麦芽c.v. Minorimugi)种子发芽，在水培养中生长，并在12、19、23和46天后收获。然后，从每片叶子的尖端、中间和底部切出2厘米的样品，并进行中子活化。每个样品都被双重密封在一个清洗良好的聚乙烯乙烯袋中，然后由日本立教育大学原子能研究所(现已退役)的Triga Mark II型原子反应堆辐照，热中子通量为1.3 × 10¹²n /厘米²待样品冷却3分钟后，试样的温度会降低γ用Ge(Li)探测器测量每个样品发出的-射线200秒。为了测定磷的浓度，样品被放置在一个Cd容器中，只进行照射测量²⁸(的快中子反应产生的铝n，α)³¹p .自²⁸Al也是由热中子反应产生的。n，γ)源自自然²⁷Al, Cd容器需要防止热中子反应。从这个短时间激活分析中，²⁴Na,²⁷毫克,²⁸艾尔,³⁸Cl,⁴²K,⁴⁰Ca,⁵⁶生成Mn，其放射性计数分别与Na、Mg、P、Cl、K、Ca和Mn的含量相对应。为了测定元素量，参考材料JB3(日本地质调查局)和果园树叶(美国国家标准局，现为NIST，美国)同时辐照。

数字3.2图中显示了这些元素在叶片发育阶段的分布。叶片数从第一片叶子开始依次增加，直到第7片叶子在第46天出现。两种类型的元素分布模式的最高积累在一个叶片。一种是元素含量(Na、Mg、Cl、Ca)随叶数的增加而降低，另一种是元素浓度(P、K、Mn)出现最大值。元素剖面在整个发育阶段以相同的方式确定。所有元素的结果显示，在46天的样品中，元素浓度比31天的样品大幅增加。

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第一片叶子中Na的积累量极高，尤其是底部，第46天的浓度是其他叶子的20倍。而在其他叶片中，不论叶片数量和在叶片中的位置，Na的浓度都相当均匀和低。将46天的Na处理样品与K处理样品的剖面进行比较，其趋势是叶片下部的Na含量在第一片叶中最高，在嫩叶中略高，与K的分布相反。考虑到这种Na浓度与K浓度的反比趋势，以及从培养基中消除K时Na浓度较高(数据未显示)，叶片钾钠含量之间可能存在一定的代偿作用。而K和Na在相同阳离子价数的情况下，其分布模式却截然不同。

其中Cl和K元素不是有机结构的组成部分，而主要起渗透调节作用。单叶内的浓度变化是逐渐发生的，在叶片边缘没有剧烈的积累;因此，叶中部的K和Cl含量是叶尖和叶底K和Cl含量的平均值。然而，有趣的是，Cl, K和Na，这些已知的调节细胞渗透压的物质，倾向于积聚在叶子的底部，这可能表明快速移动到其他组织。

同样有趣的是，K是细胞质中最丰富的阳离子，其细胞质浓度保持在一个相对狭窄的范围内以稳定pH浓度，而K在叶片中的浓度梯度很大。

当元素随蒸腾流流动并顺利地重新分布到其他组织时，叶中部的元素丰度可以是叶尖和叶底元素丰度的平均值。叶片中元素浓度的极大差异可能表明元素在某些部位的移动或固定存在障碍。磷和锰元素在叶片内的浓度梯度较大，其中叶尖的浓度尤其高。P是蛋白质和核酸的组成成分;因此，它可能不容易从尖端释放出来。有时磷酸盐的运动被认为类似于水的运动;因此，叶尖的高浓度磷可能反映了水分蒸发的结果。然而，尽管已知磷在植物中发生快速的化学变化，但从这一分析中还不确定它固定的确切化学形式。关于P在植物中的化学形式，虽然应该在后面讨论，但我们发现³²磷以磷酸盐的形式存在，至少在从根部吸收后的前30分钟内是这样Lotus对虾．

钙是已知的唯一主要在细胞质外起作用的元素，其进入细胞质的吸收速率受到严格限制。叶尖Ca浓度高几倍可能是由于Ca在细胞间的迁移率低。Ca的浓度分布与Mg相似。虽然由于这些元素在元素周期表中属于同一族，所以它们的行为被认为是相似的，但Mg有自己特定的特性。其中之一是已知Mg的浓度在不同的植物物种中保持恒定，这表明Mg在维持植物内稳态中起着作用。

衰老叶片(即46天的样品)中极低的浓度表明，这些元素在植物内部被循环或转移，并向需要这些元素的另一个组织移动。实际上，在水稻植株中，已知氮从衰老的叶片转移到其他组织并再次利用，这可能被视为一种元素循环活动。

3.1.2牵牛花生长过程中的元素概况

另一个元素分布的例子是日本牵牛花(Pharbitis零c.v紫色)。在这种情况下，在发育阶段收获每一片叶子、节间和根，并进行中子活化分析(NAA)。样品的制备和辐照方法与大麦的制备方法相同。数据3．3，3.4，3.5而且3.6展示从发芽到种子成熟的每个阶段在土壤中生长的牵牛花的元素剖面示意图。将组织元素浓度分为10个以上等级，并分配到相应的伪彩色标度水平。

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牵牛花分别经过56天、61天和78天的萌发后才长出球茎、花和种子。从幼株到成株的发育期为23 ~ 56 d。如图所示，根据每个元素剖面，出现了系统的障碍。第一个屏障是在根和植物的上部之间发现的。

在元素中，Mn的分布具有代表性，在衰老组织中浓度较高，特别是在老叶中，表明元素随着生长向衰老组织快速移动。Mn在木质部组织中似乎随着水分的移动而移动，然后在叶尖积聚(图2)。3．3)．

Mg和Ca的浓度分布(图;3.4)具有相似的分布规律，在诱导开花前子叶以下浓度最高。随着植物的生长发育，幼体期和成体期的元素分布呈现出明显的差异。花球茎发育至第56天时，贮藏在下部组织的Mg和Ca被转移到子叶上部。

虽然碱性元素Na和K都能产生单价阳离子，但它们的分布却有很大的不同(图2)。3.5)．大部分Na在根系中积累，地上部分的Na浓度很低，而吸收的K大部分转移到地上部分。在大麦中也观察到Na和K的相互分布(图2)。3.2)．

Cl和Br在子叶周围也有屏障。3.6)，直到种子成熟阶段才完全消失。卤素元素Cl和Br易挥发，在植物发育阶段易流失;衰老期子叶叶柄和第一片叶片中Cl和Br含量较高。

当绘制节点间元素浓度时，组织间浓度的差异更清楚地显示出一种屏障。数字3．7为叶柄中该元素在叶茎(LS)与连接叶(L)中的浓度之比，当该比大于1时，该元素在叶柄中的浓度高于连接叶中的浓度，说明该元素的高浓度反映了该元素在连接部位向叶片移动的障碍。

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在发育过程中，K在叶柄处的浓度始终较高，说明叶柄处的高浓度K始终对元素施加压力，使其向连接叶移动。这一比例在嫩叶中呈增加趋势，表明元素在嫩叶中积累的运动受到了调节。除叶片外，叶柄中K的浓度也高于连接节间，尤其在花形成过程中。因此，我们认为K在连接叶和节间两个方向上的运动调控表明K在叶柄中发挥了一定的作用(图2)。3.5)．Ca、Cl和Br元素在叶柄上的浓度高于在连接叶和节间的浓度(图2)。3.4而且3.6)．

发育阶段同一茎内各节间各元素的浓度如图所示。3.8．K、Mg、Ca、Cl、Br等元素的浓度从幼年期开始逐渐升高，成虫期达到最大值。然后，浓度向衰老阶段下降。而Al和Na元素的最高浓度出现在植株的早期阶段，大约在第6天和第13天，这些元素大部分在根系中积累，没有向植株的地上部分移动。

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在种子成熟过程中，种子组织、花萼、种皮、种壁或胚乳之间存在明显的元素划分。在成熟种子中，种壁发育良好，有趣的是，该元素选择性地在种壁中积累，只有少量分裂到胚或胚乳中(数据未显示)。

那工厂里的重元素分布呢?数字3.9为发育阶段Al和V的浓度分布图。在整个生长过程中，它们都停留在根部，不向地上部分移动。一般情况下，除Cr和Mn外，大部分重元素都倾向于在根部积累，很少转移到地上部分。数字3.10显示了种子发芽78 d后植株中重元素的分布情况。如图所示，不知道为什么Cr和Mn这两个元素会移动到地上部分。Mn存在的原因之一可能是在光合作用中它需要与叶绿素反应产生O₂．另一种解释可能是这些离子有很多价电子，Mn的价电子从+2到+7,Cr的价电子从+2、+3和+ 6，这些可变的价电子可能促进化学键或导致移动的反应。

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为了更详细地确定重元素的分布，省略了根系浓度，仅地上部分的元素浓度就分为15个步骤(图2)。3.11)．在Co剖面上有一个特殊的特征，即在淋巴结间的浓度高于其他组织。这种剖面在其他元素中没有观察到。人们知道，肥沃的牧草中Co的浓度很高，因此，这一特征可能来自于草中的Co剖面。

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3.1.3牵牛花幼苗的元素特征

在78天的开发期间的整体元素概况显示。接下来的分析是几天内元素剖面的变化，与昼夜节律有关。昼夜节律在植物发育中起着重要作用，如茎伸长和叶片根据光照条件运动。日本牵牛花(Pharbitis零．简历。紫罗兰)是已知的对光照条件非常敏感的植物，单次处理增加幼苗的黑暗期，从8到16小时，可以诱导开花。虽然已知光的昼夜节律通过FT信号系统(开花位点T (FT)基因的表达)促进茎尖分生组织中的花诱导，但分生组织中花诱导的元素分布尚不清楚。

利用同种牵牛花，研究了元素浓度的昼夜节律。首先，在12 h L/12 h D光/暗条件下的水培养中，分析幼苗发芽后生长约一周后的浓度分布。幼苗定期采收，分离成9个组织:子叶、叶柄、茎尖、茎根、上部、中部和底部各3个部分。要确定元素的数量，用中子活化分析γ射线光谱学是使用安装在日本原子能机构(JAEA)的研究反应堆JRR3M进行的。每个样品密封在一个超纯聚乙烯袋，并辐照10秒。总热中子剂量为1.9 × 10¹⁴n /厘米²．辐照后，样品冷却2 min，用纯锗计数器测量样品的伽马射线150 s。

数字3.127日龄苗木中5种元素的浓度分布图。即使在7天大的幼苗中也能观察到一定的元素分布规律，其趋势与图中所示相同。3.12．Na和K在根中积累最多，其他元素Mg、Ca和Mn向上扩散到其他组织。钾浓度在根尖处较高，向上部逐渐降低，钾在节间积累，而在叶片中无积累。植株中的钾含量非常高，约占植株总鲜重的0.3 ~ 8%。Mg和Mn由于光合作用的需要，在叶片中浓度较高。Ca和Mg的浓度分布在Ca和Mg之间，但Ca的浓度始终是Mg的1.5倍左右。

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3.1.4钙和镁浓度

如上所示，每个元素在种子中显示其特定的分布模式。尽管该元素的宏观浓度模式在生长过程中没有变化，但在更细的水平上，每个组织内的浓度都随着小时而变化。为了研究元素浓度随光照条件的变化，在水培养期间定期收获幼苗，用中子活化分析(NAA)同样的方法测量每个组织中的元素。

在5种元素中，Ca和Mg的浓度随光照条件的变化而变化，尤其是在茎尖。这两种元素在茎尖的浓度在光照期呈上升趋势，在黑暗期呈下降或保持不变的趋势。如图所示。3.13而且3.14，这两种元素的浓度在根与梢之间存在显著差异。

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由于茎尖、与茎尖相连的茎3、茎2和茎1的Ca浓度水平相近(数据略)，约为根3的2倍，说明地上各器官Ca浓度基本保持在同一水平。

与Ca分布相比，Mg在茎尖和茎3之间存在明显的差异，尽管这些组织之间相互连接。茎3的镁含量仅为茎尖镁含量的60%左右。从Ca和Mg在根与茎之间、茎与梢尖之间不同位置的浓度间隙来看，Mg浓度受到的调控比Ca更严重。

从第5天开始进行短日治疗时，发现两种元素的浓度有明显差异(图2)。3.15而且3.16)．从第5天的15 h开始，将生长条件改为短日期时，随明暗条件变化的浓度节律消失。虽然在光照期各器官的Mg浓度逐渐增加，但在引入短日条件后，即使在黑暗期Mg浓度也继续增加，直到短日处理的第二个黑暗期，然后突然下降到与第5天7小时几乎相同的浓度水平。茎3和根3的下降趋势与茎尖相似，只是开始下降的拐点出现得更早。

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在Ca处理中，Ca浓度的增加在短日处理开始时停止，在第一个暗期趋于平稳，然后在第6天的亮期在茎尖和茎1中下降，表明Ca在两个组织中浓度保持在同一水平。第7天以后，浓度再次出现日节律。茎1和根3之间的浓度差较大，说明存在某种机制控制着Ca在茎底和根间的分布。

那么，Mg和Ca浓度的不同变化说明了什么呢?在一般明暗条件下，Ca和Mg浓度的变化在全株表现出相似的趋势，尤其是在茎尖。然而，在短日处理下，两种元素之间存在明显差异。经过第一次较长时间的黑暗(16 h)后，在第6天光照(8 h)期间，笋尖Ca浓度下降，Mg浓度上升，这可能表明Mg对Ca的下降有补偿作用，如维持适当的pH值，避免有机酸的积累。光照期浓度的增加可以用蒸腾作用很好地解释，蒸腾作用是木质部质量流动的主要驱动力。另一方面，只有考虑到内源性的“昼夜节律”，才能理解黑暗期的增加。也就是说，在对短日治疗的反应期间，昼夜浓度的变化消失了，然后即使在黑暗期，也会再次“重置”到昼夜节律。

虽然以前没有提到Mg对花的诱导有任何影响，但我们的数据表明，Mg在新叶和鳞茎出现的茎尖有一定的作用。因此，在NAA显示Mg和Ca的昼夜节律后，进行了以下荧光研究。下面简要介绍本研究中与荧光成像相关的部分。用荧光染色法很难区分这些元素之间的差异，不仅因为元素之间的化学行为相似，而且由于Mg的图像^{2 +}总是藏在Ca^{2 +}图像由于压倒性的丰富Ca^{2 +}．我们可以展示Ca的不同分布^{2 +}和毫克^{2 +}通过使用两种荧光探针，Mag-fluo-4 AM和Fluo-3 AM(分子探针公司，尤金，俄勒冈州)。Mag-fluo-4 AM探针最初设计用于结合Ca^{2 +}但经过修饰后对Mg反应更灵敏^{2 +}．使用两个探针，这些元素在花芽出现的顶端分生组织的分布被可视化(图2)。3.17)．

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在营养期的生长过程中，上层中心的细胞积累了大量的镁^{2 +}．单次短日处理诱导了开花过程，显著降低了与Mg相关的荧光^{2 +}在上层富集，表明Mg^{2 +}对花的诱导过程有贡献。与Ca相关的荧光^{2 +}短日处理前后未表现出这种分布差异。夜间休息处理也显示出类似的Mg荧光模式。自从毫克^{2 +}可能在花诱导中起重要作用(图;3.17)，本Mg研究进一步发展生产²⁸镁示踪剂和开发实时RI成像系统(见下一节)。3.2)．

开花过程对植物的发育至关重要。植物在营养阶段开始生命，并根据环境信号或老化转向生殖阶段。以牵牛花为例，在短日处理结束2小时后去除子叶，开花率达到100%，表明开花信号在此时到达茎尖分生组织(数据未显示)。

虽然开花过程还不清楚，但据报道，开花是由光敏色素和pH介导的内源性昼夜节律控制的，pH和脱落酸(ABA)都表现出振荡模式，ABA影响光周期开花与黑暗期有关。时间进程和部分成分的运动是了解开花机制的关键。我们的荧光染色研究表明，Mg在茎尖有特定的积累，这种积累在诱导开花过程中消失。

3.1.5铝浓度

最后给出了根尖中Al浓度的变化。铝是一种对植物有害的元素，目前的研究大多集中在土壤中铝含量增加时，铝对根尖的负面影响。然而，根中天然含铝的含量及其变化却较少引起人们的关注。由于中子活化分析中Al的检出限极高，所以在正常条件下分析牵牛花根中Al的浓度，培养液中不添加任何Al化学物质。

数字3.18为牵牛花发芽后第4天和第5天根尖Al含量的变化。由于根尖其他部位的Al浓度均低于0.004 mg/g F.W，故只绘制了根尖的Al浓度。营养液中不添加铝离子;因此，检测到的Al似乎来源于种子本身，并且种子中的Al浓度与根尖中的Al浓度相同(数据未显示)。根尖整体Al浓度在幼嫩期较高，随着发育逐渐降低;然而，在正常光照条件下，浓度周期性地变化。即随着时间的推移，根尖的浓度远远高于根的其他部位。但这些Al浓度峰值出现在暗期，而Ca和Mg浓度峰值出现在暗期。此外，高峰出现在黑暗期开始后约10小时，这可以解释为在光明期黎明开始前几个小时，似乎幼苗知道什么时候可以期待日出。短日处理后，浓度峰值出现的时间与短日处理前相似，之后浓度峰值出现的时间发生了进一步的变化。 The concentration pattern suggested that there was always a particular time for the secretion of trace amounts of Al from roots. It is not known whether the high peak of Al is attributable to absorption or to the relocation of Al in the root.

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3.1.6NAA摘要

采用中子活化分析法，无损地测定了大麦和牵牛花中各元素的绝对含量。每种元素都有自己的分布模式，这表明每种元素在植物的不同组织中具有特定的生理作用。似乎每一种元素都有许多浓度连接，而这些连接存在于整个植物组织之间的每一个连接处。这种分布模式在整个发育阶段都保持着。大麦的元素特异分布模式与牵牛花相似，说明各元素在不同植物中的作用相似。除Cr和Mn外，重元素主要富集在根部，很难向植株的地上部分转移。虽然在生长过程中，组织中元素分布的宏观模式表现出相似的趋势，但随着时间的推移，元素分布发生了变化，特别是在不同光照条件下。在研究元素中，Ca和Mg的芽浓度表现出昼夜节律，白天增加，夜间减少。根尖Al浓度随暗/光条件的不同也有一定的节律性变化。

由于植物营养物质主要是无机离子，元素运动有望为分析植物生理发育提供一些线索。这些发现引发了使用RI的实时元素特定成像系统的进一步发展(参见第二部分，第2章)。4)．

3.2.1之上的生产²⁸毫克

首先，我们简要介绍了镁的特点，然后介绍了镁的制备方法²⁸毫克。虽然Mg是植物生长所必需的元素，但由于Mg是叶绿素进行光合作用的组成部分，因此没有将这种放射性示踪剂用于植物生理研究。镁是活细胞中第二丰富的阳离子，已知有超过300种酶依赖镁。Mg浓度的变化显著影响膜电位。Mg在植物体内的浓度是恒定的，在不同植物种类之间的浓度范围较小;因此，估计Mg在维持植物生理活性的稳态方面有一定作用。

土壤缺镁时，如低pH和高浓度钾时⁺或NH₄⁺时，发生褪绿症，尤其在幼嫩成熟叶，由绿色变为黄色。在果实成熟过程中也容易出现缺镁现象，导致产量下降。该机制估计与糖的转运密切相关。果实中Mg的积累导致叶片中Mg的缺乏，从而导致韧皮部中糖转运的失活和转运的抑制。

植物有两种应对元素缺乏的策略。一种是元素的重新易位以维持生长，这主要需要来自成熟组织的元素的韧皮部运输。另一种是增加根对缺元素的吸收，例如通过诱导元素的根转运蛋白的表达或分泌化学物质来产生元素的化合物。

以Mg为例，对Mg缺乏的早期反应现在是一个重要的问题，即在糖的积累和随后的反应减少光合作用或增加重元素浓度之前发生了什么，从而导致活性氧和褪绿等。由于缺乏可用的Mg示踪剂，有时用Co或Ni代替Mg，但使用这些元素不能很好地确定Mg的物理性质。

在进行镁示踪工作时，应考虑对镁有用的放射性核素。有两种镁示踪剂，²⁷Mg和²⁸其半衰期分别为9.46 min和21.1 h。有几种生产方法²⁷Mg，其中一个是由核反应产生的²⁶毫克(n，γ）²⁷毫克。然而，目标核素和产生的放射性核素是同一种元素，这意味着当²⁷Mg是从²⁶毫克,²⁷Mg不能被分离出来²⁶Mg是稳定的核素。这意味着产生的核素，²⁷Mg不能是无载流子核素，总是与大量稳定的Mg元素一起出现。也就是说，当²⁷在Mg实验中采用Mg作为示踪剂，因为Mg比高²⁷Mg，低浓度的Mg溶液不能制备工作:放射性²⁷Mg溶液中的Mg含量太低，无法检测到。因此，照射目标的元素和产生的核素的元素应该是不同的，才能为实验制备任意浓度的Mg溶液。

考虑到半衰期，²⁸Mg被选中，反应²⁷艾尔(α、3 p)²⁸镁用于生产。关键是化学提纯微量的²⁸Mg在靶体中产生，这意味着分离²⁸从宏观量的Al中得到Mg。Al的化学反应相当困难，简单的制备如下。

用50-75 MeV He(α)，由安装在日本东北大学(Tohoku University)或日本国家量子与放射科学技术研究所(QST)的AVF回旋加速器，持续4-6小时。然后，取出容器中辐照过的铝箔，用3 M HCl溶解。干燥后，用2 M nhh溶解残渣₄SCN通过Sep-Pak Plus tC18色谱柱(环境，水域)。用AG50W-X4树脂(H⁺形式，100-200目，Bio-Rad)，和²⁸镁被树脂保留。用0.5 M草酸和0.01 N HCl洗涤后，²⁸Mg用2 M盐酸洗脱。然后，将洗脱液干燥，然后²⁸Mg溶于纯水。在本研究中²⁸通过这一化学过程获得的Mg每制剂约4-5 MBq。

通过试验研究了水稻对镁的基本吸收行为²⁸Mg作为示踪剂，一些结果介绍如下[5，6，7，10，12］．

3.2.2Mg摄取活性利用²⁸镁作为示踪剂

使用²⁸以镁为示踪剂，研究了水稻根系对镁的吸收活性。Mg吸收活性随Mg浓度的变化而迅速变化。以拟南芥幼苗为例，通过动力学研究揭示了高亲和转运系统和低亲和转运系统，高亲和转运系统通过缺镁处理上调，与水稻幼苗类似。在较低Mg浓度下，根系对Mg的吸收活性增强，且对Mg浓度的反应较快，表明根系对Mg的吸收机制较为活跃。Mg^{2 +}根系吸收系统在1 h内对低Mg胁迫有明显的上调反应^{2 +}条件。然而，Mg缺乏引起Mg^{2 +}5 min内，Mg^{2 +}被重新供应到环境中(数据未显示)。

大部分的²⁸30 min吸收的Mg仍保留在根组织中，且仅占很少的百分比²⁸Mg被转运到苗上。根中镁元素在主根中分布不均匀。的²⁸在缺镁处理下，拟南芥根尖2.4 mm至6.0 mm区域的Mg积累量增加了3倍以上(图2)。3.21)，表明Mg^{2 +}在这一地区主要是上调的。

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为测定Mg在根的不同部位吸收后的运动，制备了隔箱，每隔1 cm将根区分开供应²⁸Mg到特定的根区域(图。3.22)．当Mg施于根的上部(R-C)时，大约有一半的Mg向下转移到根尖，而当施用于根的中部时，向下转移的Mg不到5%。数字3.23总结了²⁸Mg运动，在原来供应的根的部分之外，当从根的不同部分供应时。研究表明²⁸Mg已在冠根中检测到²⁸Mg处理，尽管²⁸芽中几乎未检出Mg。转位率随时间的增加而增加。当²⁸Mg主要来自于根上部的R-C，所占的百分比²⁸Mg分配到下根部分，由R-A和R-B组成，占50%以上，仅占一小部分²⁸从R-B中吸收的Mg在下根R-A中检测到。

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这种相对大量的Mg从rc向下运输的结果是特别有趣的。脉冲追逐实验清楚地表明，从R-C吸收的Mg向根尖区域运移，而没有经过根的上部或茎部(数据未显示)。结果表明，从培养液中摄取镁后，几分钟内侧根发育区韧皮部就发生了强烈的镁负荷。

这种特征运动的Mg根据吸收部位的根没有观察到³²P-phosphate或⁴⁵Ca作为根的上半部分，运输活性不高，R-C和R-B表现出类似的运输行为(数据未显示)。这些结果表明，镁的长距离输运机制与磷酸盐和钙不同。

这些发现促使我们进行了一项研究，以确定水稻幼苗对镁缺乏的主要反应。对每片叶片进行了叶绿素、淀粉、花青素和碳水化合物代谢产物的分析，在几种矿物质缺乏中，只有Mg的缺乏会导致第五叶(L5)的不可逆衰老。结果表明，对缺镁的主要响应是蒸腾流的缺陷。此外，仅在L5蒸腾作用减少时，肌醇和柠檬酸盐浓度才发生变化，这表明它们可能构成Mg缺乏的新的生物学标记(数据未显示)。

元素的运动源于木质部和韧皮部流动的结合或平衡，非常复杂，类似于水的流动[11］．因此，解决元素动态运动中这些问题的唯一方法是应用放射性同位素进行示踪工作。

3.2.3放射性示踪剂K

钾(K)是植物体内重要的必需元素之一，其生理作用以及钾在植物组织中跨膜转运的转运蛋白的作用已被广泛研究。尽管进行了这些研究，但长距离钾转运的行为和影响K的因素，以及转运体的分布和功能尚未明确。为了了解K在活植物中的行为，有必要开发一种使用K的放射性核素的新技术。有两种放射性核素可作为追踪K行为的候选物质，³⁸K和⁴²K，半衰期分别为7.6 min和12.4 h。由于半衰期短，这两种核素都无法在商业上获得。

³⁸K可以由³⁸Ar (p, n)³⁸用小型回旋加速器进行K反应。虽然我们曾经³⁸K作为一种示踪剂来研究水稻根系对K的吸收(见前一节)，由于半衰期极短，只能在大约一个小时内进行短时间的实验。因此，另一种放射性核素，⁴²K，最好是跟踪较长时间的K运动。生产设备⁴²K为。

⁴²K可以从a得到⁴²基于“增大化现实”技术,⁴²K发生器(图;3.24) [13］．发电机充满⁴²不断衰变的氩气体，产生⁴²K气体在容器里。⁴²Ar的半衰期为32.9年，可以通过⁴⁰基于“增大化现实”技术(t, p)⁴²通过辐照Ar气体进行Ar反应，其中含有99.6%稳定的Ar气体⁴⁰Ar，和一个氚(^3.H)使用回旋加速器的光束。生成的⁴²氩气被转移到一个钢制圆柱形容器中产生⁴²K.在圆筒内，⁴²根据它的半衰期，氩不断地衰变并产生⁴²K气体。收集⁴²在钢瓶中产生K气体，插入一个钢阴极，并施加大约60 V的电压，以使⁴²K⁺气体吸附在钢阴极上。半衰期以来⁴²K为12.4 h，经过大约2天(经过4个半衰期)，其量⁴²K的产量是平衡状态下最大产量的92%。因此，需要几天的时间来收集⁴²K⁺在阴极上。然后，将这种阴极与无载流子吸附在一起⁴²在含低浓度KCl的玻璃管中用水冲洗K几分钟，得到a⁴²K的解决方案。大约5 KBq⁴²K在每个集合中都得到。由于缺乏K的放射性示踪剂，⁸⁶Rb有时被用作替代品;然而，没有证据表明⁸⁶Rb承担K的生理作用或完全追踪K的行为。

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使用的最大好处⁴²基于“增大化现实”技术,⁴²K发生器是⁴²K可以在实验室中反复制备。使用⁴²K示踪剂，对植物中元素运动进行实时成像，结果显示在第1章。4．

3.3.1洋葱、牛肉产地

由于植物的生长高度依赖于土壤中的元素浓度，因此植物的元素剖面应该与土壤的元素剖面有很好的相关性。这意味着植物中所含元素的数量或剖面可以作为植物生长地点的指标。

近年来，消费者越来越关注农产品的质量，特别是农产品产地的质量，以验证产品的安全性。同一品种，不同地区生长的植物DNA序列没有差异。然而，同一种植物在不同地区生产时，必须有不同的元素剖面。

为了测定植物样品中的元素浓度，电感耦合等离子体质谱(ICP-MS)目前广泛应用，它需要对样品进行酸消化。然而，一些挥发性元素，如I和Cl，会在样品制备过程中丢失。为了避免这个问题，最好采用不需要酸消化样品的无损分析方法。因此，采用中子活化分析(NAA)和快速伽马射线分析(PGA)方法测定了不同元素的含量，包括用酸消化样品的方法无法测定的元素。这些方法是这种分析的最佳工具，因为它们允许非破坏性的多元素测定。

考虑到不同地区的农产品，不仅植物，动物也可以作为分析生长地点的候选。例如，奶牛以干草为食，发酵的当地牧草可能含有该地点的特定元素剖面。下面举两个例子，洋葱和牛肉，作为使用这种分析来寻找农产品产地差异的例子。

选取了生长在日本北部(北海道)和南部(佐贺)的洋葱。每个样品大约500毫克被干燥，双重密封在一个洗净的聚乙烯乙烯袋中，并以上述相同的方式在安装在日本原子能机构的jrr - 3m研究反应堆中进行辐照。NAA法测定Na、Mg、Cl、K、Ca、Mn, PGA法测定H、B、C、S、Cl、Kγ射线能谱。对NAA和PGA得到的数据集进行主成分分析(PCA)。利用Pirouette应用软件(vr。3.11, Informetrix)。数字3.25显示了根据Cl/K、B/K和S/K 3组元素比值划分生产部位的结果之一。根据元素的数据集，可以清晰地区分洋葱的生产部位。虽然Cl是一种很难通过消化法测量的元素，但在用于识别洋葱产地的测量元素中，发现洋葱中的Cl浓度是突出的。

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日本、澳大利亚和美国不同地区生产的牛肉样品由NAA和PGA分析。准备冻干的牛腰肉、西冷肉、里脊肉、圆肉等部位样品进行PGA分析，元素分析方法与洋葱相同。NAA法测定Na、Na、Mg、Cl、K、Br、Sm, PGA法测定H、C、N、Sγ射线能谱。使用与洋葱相同的数据处理(PCA)，可以将日本黑牛牛肉与美国牛肉分开分组。

然而，来自日本和澳大利亚的荷斯坦牛肉没有充分地通过主成分分析建模与元素数据集进行分组。通过主成分分析发现，在产地划分中，牛腰肉、牛腰肉、牛腰肉、牛柳肉等部位之间没有差异。这是通过元素分析确定洋葱产地和牛肉来源的第一个例子。

3.3.2其他元素

由于种植在不同地区的植物可以反映土壤的矿物成分或浓度，因此作者试图通过分析植物中的金(Au)来寻找金矿。NAA对Au的敏感性极高，有微量的Au¹⁹⁸Au可在反应器中由(n，γ)反应(表3.1)，并以γ光谱学。这种高灵敏度超出了人们通常的估计;如上所述，当样品制备过程中佩戴黄金饰品或手表时，来自黄金材料的黄金蒸汽会污染样品，在测量时可以检测到。在离金矿一定距离的地方采集了多种植物和相应的土壤。然后对植物样品进行水洗，用NAA法测定植物和土壤中的Au含量。植物中Au的含量比土壤中Au的含量在离矿山更远的地方增加。对矿井周围生长的植物的分析表明Callicarpa mollis，美莓，积累了大量的黄金，并有望作为金矿的指标;然而，工厂里的黄金数量是10的数量级⁻⁹g。